Поміркуйте

За допомогою яких методів можна вивчати особливості успадкування ознак?

Згадайте

• Яку будову мають хромосоми?

• Що таке кросинговер і коли він відбувається?

Хромосоми і групи зчеплення

Після відкриття законів Г. Менделя в науці поступово почали накопичуватися факти про те, що в деяких випадках розщеплення ознак відбувається не так, як це передбачали. Виявилося, що гени, які розташовані в одній хромосомі, успадковуються разом (зчеплено). Такі гени назвали зчепленими генами. А разом усі гени, які розташовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення.

Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом в одинарному (гаплоїдному) наборі, який міститься у статевих клітинах. Наприклад, у дрозофіли 4 групи зчеплення, у кішки — 19, у собаки — 39, а в людини їх 23.

Утворення гамет у разі зчепленого успадкування

Прикладом зчепленого успадкування генів може бути успадкування двох ознак у мушки дрозофіли — кольору тіла й форми крил (мал. 31.1). Чорний колір (а) і зачаткові крила (b) визначаються рецесивними алелями, а сіре тіло (A) і довгі крила (B) — домінантними. Гени, які визначають ці ознаки, розташовані поряд в одній хромосомі.

Що буде у випадку, якщо ми схрестимо самицю дрозофіли, яка є рецесивною гомозиготою за цими ознаками (генотип aabb), із самцем, у якого в одній хромосомі розташовані два домінантні алелі, в іншій — два рецесивні (генотип AaBb)? Якби ці ознаки успадковувалися незалежно, то в гетерозиготної мухи мали б утворитися чотири типи гамет: Ab, aB, AB і ab. Але ознаки успадковуються зчеплено, і тому утворюється лише два типи гамет: AB і ab (у самців кросинговер не відбувається). Відповідно, нащадки від цього схрещування будуть мати тільки два фенотипи: сіре тіло з довгими крилами й чорне тіло із зачатковими крилами.

Хромосомна теорія спадковості

В основу хромосомної теорії спадковості було покладено факт існування груп зчеплення, якими й були хромосоми. Ця теорія пояснила відхилення від законів Менделя під час розщеплення в нащадків тих ознак, які успадковуються зчеплено.

Слід зазначити, що Т. X. Морган (мал. 31.2) удало обрав об’єкт для своїх досліджень. Він зупинився на мушці-дрозо-філі, яка згодом стала класичним об’єктом для генетичних експериментів. Дрозофіл легко утримувати в лабораторіях, вони вирізняються надзвичайною плодючістю, швидкою зміною поколінь (за оптимальних умов утримання кожні півтора-два тижні виникає нове покоління) та невеликою кількістю хромосом, що спрощує спостереження.

У лабораторії Т. Моргана було визначено, як успадковується довжина крил та колір тіла у дрозофіли. У разі схре-

щування дрозофіл із генотипами AaBb і aabb отримали мух із двома варіантами фенотипів, утворених від гамет AB і ab, замість чотирьох спрогнозованих. Це було можливо лише в тому випадку, якщо ці два гени розташовувалися поряд на одній хромосомі. Такі досліди й дозволили обґрунтувати хромосомну теорію спадковості.

Як саме успадковуються ознаки, якщо гени, які їх контролюють, розміщені в одній хромосомі? Відповідь на це запитання криється в хромосомній теорії спадковості. Сформульована вона була на початку ХХ ст. в Європі. Але обґрунтував і подав її в сучасному вигляді американський генетик Т. Х. Морган зі своїми учнями.

Основні положення хромосомної теорії спадковості

— Матеріальною основою спадковості є хромосоми.

— Гени розташовані в хромосомах у лінійній послідовності.

— Гени, що локалізовані в одній хромосомі, утворюють одну групу зчеплення і передаються нащадкам разом.

— Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному числу хромосом.

— Гаплоїдне число хромосом є постійним для кожного виду.

— Ознаки, що визначаються зчепленими генами, також успадковуються зчеплено.

— Між гомологічними хромосомами можуть відбуватися кросинговери й обмін ділянками.

— Частота кросинговеру прямо пропорційна відстані між генами.

Механізм кросинговеру

В експериментах Моргана та його учнів під час вивчення успадкування зчеплених ознак було виявлено, що серед гібридів дрозофіл є певна частина мух із перекомбінацією цих ознак, а також має місце порушення зчепленого успадкування. Це було наслідком кросинговеру.

Ви вже знаєте, що кросинговер — це обмін ділянками гомологічних хромосом у процесі мейозу. Саме через кросинговер немає абсолютно повного зчеплення генів, за якого вони передавалися б завжди разом. Чим далі один від одного вони розташовані на хромосомі, тим частіше відбувається явище кросинговеру.

Перехрещення між хроматидами гомологічних хромосом може проходити одночасно в кількох точках.

Кросинговер, що відбувається лише в одному місці, називають поодиноким, у двох точках одночасно — подвійним, у трьох — потрійним. Насправді в живих клітинах кросинговер завжди є множинним (мал. 31.3), а всі інші варіанти стосуються конкретних генів, які досліджують у певній групі зчеплення. Гамети, у яких відбувся кросинговер, називають кросоверними.

Ключова ідея

Особливості розташування генів у хромосомах та механізми їх зчепленого успадкування описує хромосомна теорія спадковості. Гени, що містяться в одній хромосомі, утворюють так звану групу зчеплення й успадковуються разом. Зазвичай зчеплення не є повним. Порушення зчеплення пояснюється явищем кросинговеру.

Перевірте свої знання

1. Що таке група зчеплення? 2. Які основні положення хромосомної теорії спадковості? 3. Що таке кросинговер? 4. Чому дрозофіла виявилася дуже зручним об'єктом для генетичних досліджень? 5*. Деякі гени гороху містяться в одній хромосомі, але їх успадкування відбувається згідно із законами Г. Менделя, тобто незалежно. Поясніть, яким чином це можливо.

Це матеріал з підручника "Біологія 9 клас Задорожний" (поглиблений рівень)